Turtles finally have a place in the tree of life: X-ray study of South African fossils was a decider

Las tortugas finalmente tienen un lugar en el árbol de la vida: un estudio de rayos X de fósiles sudafricanos fue decisivo

Turtles finally have a place in the tree of life: X-ray study of South African fossils was a decider

Valentin Buffa, Postdoctoral Research Fellow in Palaeontology, University of Zurich Jonah Choiniere, Professor of Dinosaur Paleontology, University of the Witwatersrand Julien Benoit, Associate professor in Vertebrate Palaeontology, University of the Witwatersrand Xavier Jenkins, NSF EAR Postdoctoral Fellow, American Museum of Natural History

Palaeontologists have got a clearer picture of where turtles fit in the animal kingdom, thanks to analysis of a southern African fossil.

Los paleontólogos tienen una imagen más clara de dónde encajan las tortugas en el reino animal, gracias al análisis de un fósil de África austral.

The origin of turtles has always been a bit of a puzzle for scientists who study the evolution of animals. To this day, where they fit in the tree of life remains a highly debated topic.

El origen de las tortugas siempre ha sido un pequeño misterio para los científicos que estudian la evolución de los animales. Hasta el día de hoy, dónde encajan en el árbol de la vida sigue siendo un tema muy debatido.

The evolutionary relationships of most vertebrate groups are well understood. Thanks to genetic and morphological (anatomical, body shape) data, even animals with highly specialised skeletons can be clearly placed on the animal family tree. Examples include whales or birds.

Las relaciones evolutivas de la mayoría de los grupos de vertebrados están bien entendidas. Gracias a datos genéticos y morfológicos (anatómicos, forma corporal) , incluso los animales con esqueletos altamente especializados pueden colocarse claramente en el árbol familiar de los animales. Ejemplos incluyen ballenas o aves.

Turtles, however, have long remained an exception. Genetic studies identify them as relatives of the so-called archosaurs. This is a group that includes modern birds and crocodiles as well as extinct reptiles like dinosaurs and pterosaurs. But the fossil record seemed to tell a different story. Living turtles and their fossil relatives were so specialised that they offered few clues that would link even the oldest turtle fossils to other reptile groups. Or so scientists thought.

Sin embargo, las tortugas han sido durante mucho tiempo una excepción. Los estudios genéticos las identifican como parientes de los llamados arcosaurios. Este es un grupo que incluye aves y cocodrilos modernos, así como reptiles extintos como dinosaurios y pterosaurios. Pero el registro fósil parecía contar una historia diferente. Las tortugas vivas y sus parientes fósiles eran tan especializados que ofrecían pocas pistas que vincularían incluso los fósiles de tortugas más antiguos con otros grupos de reptiles. O eso pensaban los científicos.

Our international team of palaeontologists has now provided a comprehensive reassessment of the turtle’s place in the animal world. Our analysis sheds new light on the relationships among primitive turtles. It confirms that Eunotosaurus africanus, a fossil from South Africa and Malawi, which was presumed to be a “proto-turtle”, is not a direct ancestor of modern turtles. Instead, this animal is very distantly related to modern reptiles, finding its deep root among much older reptilian ancestors that have no modern representatives.

Nuestro equipo internacional de paleontólogos ha proporcionado ahora una reevaluación exhaustiva del lugar de la tortuga en el mundo animal. Nuestro análisis arroja nueva luz sobre las relaciones entre las tortugas primitivas. Confirma que Eunotosaurus africanus, un fósil de Sudáfrica y Malawi, que se presumía que era una «proto-tortuga», no es un ancestro directo de las tortugas modernas. En cambio, este animal está muy lejanamente relacionado con los reptiles modernos, encontrando su raíz profunda entre ancestros reptilianos mucho más antiguos que no tienen representantes modernos.

Based on anatomy, the phylogenetic analysis also provides the first robust support from fossil studies for the close relationship between turtles and the archosaur (bird-crocodilian) lineage.

Basado en la anatomía, el análisis filogenético también proporciona el primer soporte sólido de los estudios fósiles para la estrecha relación entre las tortugas y el linaje arcosaurio (ave-cocodriliano) .

For more than 20 years, genetic data and anatomical data reached different conclusions about the relationships of turtles. Now they agree.

Durante más de 20 años, los datos genéticos y los datos anatómicos llegaron a conclusiones diferentes sobre las relaciones de las tortugas. Ahora están de acuerdo.

Comparing reptile anatomy

Comparando la anatomía de los reptiles

Fifteen researchers from South Africa, the US, UK, France and Germany participated in the study. Their combined expertise included:

Quince investigadores de Sudáfrica, EE. UU., Reino Unido, Francia y Alemania participaron en el estudio. Su experiencia combinada incluyó:

computed tomography (CT) technology (advanced x-rays)

tomografía computarizada (TC) (rayos X avanzados)

reptilian anatomy and phylogenetics

anatomía y filogenética reptiliana

Permo-Triassic stratigraphy (the study of rock layers where fossils are found) .

estratigrafía Permo-Triásica (el estudio de las capas de roca donde se encuentran los fósiles) .

The combination was critical to obtain these groundbreaking results. Collection staff from the Evolutionary Studies Institute, Iziko South African Museum, National Museum, Albany Museum and Council for Geoscience in South Africa were also instrumental in enabling access to the specimens.

La combinación fue fundamental para obtener estos resultados pioneros. El personal de colección del Instituto de Estudios Evolutivos, el Museo Iziko de Sudáfrica, el Museo Nacional, el Museo Albany y el Consejo de Geociencia de Sudáfrica también fueron instrumentales para permitir el acceso a los especímenes.

The team painstakingly compiled anatomical comparisons across more than 200 fossil reptile species. We hoped to find previously overlooked similarities between early shelled turtles, their shell-less predecessors, and other early reptiles. Comparisons of the bones that frame the brain cavity were particularly important. These couldn’t previously be seen by scientists, but with powerful CT scanning methods their anatomy was laid bare.

El equipo compiló minuciosamente comparaciones anatómicas de más de 200 especies fósiles de reptiles. Esperábamos encontrar similitudes previamente pasadas por alto entre tortugas tempranas con caparazón, sus predecesores sin caparazón y otros reptiles tempranos. Las comparaciones de los huesos que enmarcan la cavidad cerebral fueron particularmente importantes. Estos no podían ser vistos previamente por los científicos, pero con potentes métodos de escaneo por TC su anatomía quedó expuesta.

Particularly surprising was what we learned about Eunotosaurus africanus, a 30cm-long burrowing reptile that lived in southern Africa some 260 million years ago. Previous studies considered it as the oldest known member of the turtle family, or a “proto-turtle”. Its broadened trunk and wide ribs looked something like a turtle shell. We studied almost all of the material of Eunotosaurus available in South African collections to address this idea once again.

Particularmente sorprendente fue lo que aprendimos sobre Eunotosaurus africanus, un reptil excavador de 30 cm que vivió en el sur de África hace unos 260 millones de años. Estudios anteriores lo consideraron como el miembro más antiguo conocido de la familia de las tortugas, o una «proto-tortuga.» Su tronco ensanchado y sus costillas anchas se parecían a un caparazón de tortuga. Estudiamos casi todo el material de Eunotosaurus disponible en colecciones sudafricanas para abordar esta idea una vez más.

Our working group at the Evolutionary Studies Institute studies some of the oldest rock layers from the Karoo Basin of South Africa, where Eunotosaurus is found. If Eunotosaurus was indeed a “proto-turtle”, we’d expect to find the forerunners of living lizards, crocodiles or birds (that is, reptiles) in these same layers. Paradoxically, we’ve found no other close relatives of modern reptiles at all. This made us suspect that even if turtles are ancient relatives of living birds and crocodilians, perhaps Eunotosaurus was no “proto-turtle” at all.

Nuestro grupo de trabajo en el Instituto de Estudios Evolutivos estudia algunas de las capas de roca más antiguas de la Cuenca del Karoo en Sudáfrica, donde se encuentra Eunotosaurus. Si Eunotosaurus fue de hecho una «proto-tortuga», esperaríamos encontrar los precursores de los lagartos, cocodrilos o pájaros vivos (es decir, reptiles) en estas mismas capas. Paradójicamente, no encontramos ningún otro pariente cercano de los reptiles modernos. Esto nos hizo sospechar que incluso si las tortugas son parientes antiguos de los pájaros y cocodrilos vivos, quizás Eunotosaurus no fue una «proto-tortuga» en absoluto.

One breakthrough was reconstructing the bones of the braincase (housing the brain and ear) from high-resolution x-ray images of fossil and living reptiles. By peering inside the skull of Eunotosaurus, and comparing its bones with those of undisputed fossil turtles, we could see previously out-of-reach aspects of their anatomy for the first time.

Un avance fue la reconstrucción de los huesos de la caja craneal (que alberga el cerebro y el oído) a partir de imágenes de rayos X de alta resolución de reptiles fósiles y vivos. Al mirar dentro del cráneo de Eunotosaurus y comparar sus huesos con los de tortugas fósiles indiscutibles, pudimos ver aspectos de su anatomía previamente inalcanzables por primera vez.

These x-ray scans revealed the very primitive anatomy of Eunotosaurus. For example, it has bones in the back of the skull that were lost in turtles and all living reptiles. Features like a slender ear bone (the stapes) and the hooked fifth toe that are present in many living reptiles and other fossil turtles were completely lacking in Eunotosaurus. In contrast, the braincase of unambiguous fossil turtles, such as Proganochelys quenstedti, shared a suite of characteristics that are found in the ancestors of crocodilians and birds, but absent in Eunotosaurus.

Estos escaneos de rayos X revelaron la anatomía muy primitiva de Eunotosaurus. Por ejemplo, tiene huesos en la parte posterior del cráneo que se perdieron en las tortugas y en todos los reptiles vivos. Características como un hueso del oído delgado (el estribo) y el quinto dedo curvado, presentes en muchos reptiles vivos y otras tortugas fósiles, estaban completamente ausentes en Eunotosaurus. Por el contrario, la caja craneal de tortugas fósiles inequívocas, como Proganochelys quenstedti, compartía un conjunto de características que se encuentran en los ancestros de los cocodrilos y los pájaros, pero ausentes en Eunotosaurus.

These lines of evidence provides firm anatomical support that turtles are the closest living relatives of archosaurs. When Eunotosaurus was considered a “proto-turtle”, many of these features were considered to have evolved independently in the turtle lineage. Now, we show that turtles share these features with their archosaur relatives because they inherited them from a common ancestor.

Estas líneas de evidencia proporcionan un sólido soporte anatómico de que las tortugas son los parientes vivos más cercanos de los arcosaurios. Cuando Eunotosaurus fue considerado una «proto-tortuga», muchas de estas características se consideraron que habían evolucionado de forma independiente en la línea de las tortugas. Ahora, demostramos que las tortugas comparten estas características con sus parientes arcosaurios porque las heredaron de un ancestro común.

These new results now place the origin of turtles where it fits better with both fossil and genetic data. When geneticists study living turtles, they compare their DNA to modern birds, crocodiles and lizards to infer evolutionary relationships. Our fossil findings now align with what those genetic comparisons have been suggesting all along: turtles branched off from the same ancestor that gave rise to crocodiles and birds.

Estos nuevos resultados sitúan ahora el origen de las tortugas donde encaja mejor tanto con los datos fósiles como con los genéticos. Cuando los genetistas estudian tortugas vivas, comparan su ADN con aves, cocodrilos y lagartos modernos para inferir relaciones evolutivas. Nuestros hallazgos fósiles ahora se alinean con lo que esas comparaciones genéticas han estado sugiriendo todo el tiempo: las tortugas se separaron de un mismo ancestro que dio origen a los cocodrilos y los pájaros.

Instead of being a living group of relics with ancestors present in the Middle Permian, turtles, like other modern reptiles, diversified and evolved their shell in the Triassic Period, approximately 20 million years after Eunotosaurus was already extinct.

En lugar de ser un grupo viviente de reliquias con ancestros presentes en el Pérmico Medio, las tortugas, como otros reptiles modernos, se diversificaron y evolucionaron su caparazón en el Periodo Triásico, aproximadamente 20 millones de años después de que Eunotosaurus ya estuviera extinto.

With turtles now firmly placed among their closest living relatives, palaeontologists will need to reassess other long-standing questions about reptile evolution. Advanced imaging techniques like computed tomography should now be applied to other enigmatic fossil groups, potentially clarifying their evolutionary relationships.

Dado que las tortugas están ahora firmemente ubicadas entre sus parientes vivos más cercanos, los paleontólogos deberán reevaluar otras preguntas de larga data sobre la evolución de los reptiles. Las técnicas avanzadas de imagen, como la tomografía computarizada, ahora deberían aplicarse a otros grupos fósiles enigmáticos, lo que podría aclarar sus relaciones evolutivas.

Our work highlights the fact that overlooked early reptile fossils, particularly those found in the South African fossil record, may hold the key to understanding reptile relationships.

Nuestro trabajo destaca el hecho de que los fósiles de reptiles tempranos pasados por alto, particularmente los encontrados en el registro fósil sudafricano, pueden contener la clave para comprender las relaciones entre los reptiles.

Valentin Buffa receives funding from the National Research Foundation of South Africa.

Valentin Buffa recibe financiación de la Fundación Nacional de Investigación de Sudáfrica.

Jonah Choiniere receives research funding from the South African National Research Foundation, GENUS the DSTI/NRF Centre of Excellence in Palaeosciences, and from the Palaeontological Scientific Trust. He has an honorary affiliation with the American Museum of Natural History, New York, NY.

Jonah Choiniere recibe financiación de investigación de la Fundación Nacional de Investigación de Sudáfrica, GENUS el Centro de Excelencia DSTI/NRF en Paleociencias, y del Palaeontological Scientific Trust. Tiene una afiliación honoraria con el American Museum of Natural History, Nueva York, NY.

Julien Benoit receives funding from the DSTI-NRF African Origins Platform.

Julien Benoit recibe financiación de la Plataforma DSTI-NRF African Origins.

Xavier Jenkins receives funding from the National Science Foundation as an NSF-EAR Postdoctoral Fellow.

Xavier Jenkins recibe financiación de la Fundación Nacional de Ciencias como Becario Postdoctoral NSF-EAR.

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